В биоценозах живые организмы теснейшим образом связаны не только друг с другом, но и с неживой природой. Связь эта выражается через вещество и энергию.

Обмен веществ, как известно, одно из главных проявлений жизни. Говоря современным языком, организмы представляют собой открытые биологические системы, так как они связаны с окружающей средой постоянным потоком вещества и энергии, проходящим через их тела. Материальная зависимость живых существ от среды была осознана еще в Древней Греции. Философ Гераклит образно выразил это явление в таких словах: “Текут наши тела, как ручьи, и материя постоянно обновляется в них, как вода в потоке”. Вещественно-энергетическую связь организма со средой можно измерить.

Поступление пищи, воды, кислорода в живые организмы – это потоки вещества из окружающей среды . Пища содержит энергию, необходимую для работы клеток и органов. Растения напрямую усваивают энергию солнечного света, запасают ее в химических связях органических соединений, а затем она перераспределяется через пищевые отношения в биоценозах.

В. Н. Сукачев
(1880 – 1967)

Крупный русский ботаник, академик
Основоположник биогеоценологии – науки о природных экосистемах

Потоки вещества и энергии через живые организмы в процессах обмена веществ чрезвычайно велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн еды и питья, а через легкие – многие миллионы литров воздуха. Многие организмы взаимодействуют со средой еще более интенсивно. Растения на создание каждого грамма своей массы тратят от 200 до 800 и более граммов воды, которую они извлекают из почвы и испаряют в атмосферу. Вещества, необходимые для фотосинтеза , растения получают из почвы, воды и воздуха.

При такой интенсивности потоков вещества из неорганической природы в живые тела запасы необходимых для жизни соединений – биогенных элементов – давно были бы исчерпаны на Земле. Однако жизнь не прекращается, потому что биогенные элементы постоянно возвращаются в окружающую организмы среду. Происходит это в биоценозах, где в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями органические вещества разрушаются в конце концов вновь до таких соединений, которые могут быть снова использованы растениями. Так возникает биологический круговорот веществ .

Таким образом, биоценоз является частью еще более сложной системы, в которую, кроме живых организмов, входит и их неживое окружение, содержащее вещество и энергию, необходимые для жизни. Биоценоз не может существовать без вещественно-энергетических связей со средой. В итоге биоценоз представляет с ней некое единство.

А. Тенсли
(1871 – 1955)

Английский ботаник, ввел в науку понятие «экосистема»

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может поддерживаться круговорот вещества, называют экологической системой , или экосистемой .

Природные экосистемы могут быть разного объема и протяженности: небольшая лужа с ее обитателями, пруд, океан, луг, роща, тайга, степь – все это примеры разномасштабных экосистем. Любая экосистема включает живую часть – биоценоз и его физическое окружение. Более мелкие экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до общей экосистемы Земли. Общий биологический круговорот вещества на нашей планете также складывается из взаимодействия множества более частных круговоротов. Экосистема может обеспечить круговорот вещества только в том случае, если включает необходимые для этого четыре составные части: запасы биогенных элементов, продуценты , консументы и редуценты (рис. 1).

Рис. 1. Необходимые компоненты экосистемы

Продуценты – это зеленые растения, создающие из биогенных элементов органическое вещество, т. е. биологическую продукцию, используя потоки солнечной энергии.

Консументы – потребители этого органического вещества, перерабатывающие его в новые формы. В роли консументов выступают обычно животные. Различают консументы первого порядка – растительноядные виды и второго порядка – плотоядных животных.

Редуценты – организмы, окончательно разрушающие органические соединения до минеральных. Роль редуцентов выполняют в биоценозах в основном грибы и бактерии, а также другие мелкие организмы, перерабатывающие мертвые остатки растений и животных (рис. 2).

Рис. 2. Разрушители мертвой древесины (жук бронзовка и его личинка; жук-олень и его личинка; большой дубовый усач и его личинка; бабочка древоточец пахучий и его гусеница; жук красный плоскотел; многоножка кивсяк; черный муравей; мокрица; дождевой червь)

Жизнь на Земле продолжается уже около 4 млрд лет, не прерываясь именно потому, что она протекает в системе биологических круговоротов вещества. Основу этого составляет фотосинтез растений и пищевые связи организмов в биоценозах. Однако биологический круговорот вещества требует постоянных затрат энергии. В отличие от химических элементов, многократно вовлекаемых в живые тела, энергия солнечных лучей, задержанная зелеными растениями, не может использоваться организмами бесконечно.

По первому закону термодинамики, энергия не исчезает бесследно, она сохраняется в окружающем нас мире, но переходит из одной формы в другую. По второму закону термодинамики, любые превращения энергии сопровождаются переходом части ее в такое состояние, когда она уже не может быть использована для работы. В клетках живых существ энергия, обеспечивающая химические реакции, при каждой реакции частично превращается в тепловую, а тепло рассеивается организмом в окружающем пространстве. Сложная работа клеток и органов сопровождается, таким образом, потерями энергии из организма. Каждый цикл круговорота веществ, зависящий от активности членов биоценоза, требует все новых поступлений энергии.

Таким образом, жизнь на нашей планете осуществляется как постоянный круговорот веществ , поддерживаемый потоком солнечной энергии. Жизнь организуется не только в биоценозы, но и в экосистемы, в которых осуществляется тесная связь между живыми и неживыми компонентами природы.

Разнообразие экосистем на Земле связано как с разнообразием живых организмов, так и условий физической, географической среды. Тундровые, лесные, степные, пустынные или тропические сообщества имеют свои особенности биологических круговоротов и связей с окружающей средой. Водные экосистемы также чрезвычайно различны. Экосистемы отличаются по скорости биологических круговоротов и по общему количеству вовлекаемого в эти циклы вещества.

Основной принцип устойчивости экосистем – круговорот вещества, поддерживаемый потоком энергии, – по сути дела обеспечивает бесконечное существование жизни на Земле.

По этому принципу могут быть организованы и устойчивые искусственные экосистемы, и производственные технологии, в которых сберегается вода или другие ресурсы. Нарушение согласованной деятельности организмов в биоценозах обычно влечет за собой серьезные изменения круговоротов вещества в экосистемах. Это главная причина таких экологических катастроф , как падение почвенного плодородия, снижение урожая растений, роста и продуктивности животных, постепенное разрушение природной среды.

Экосистема - это биологическая система, которая состоит из совокупности живых организмов, их среды обитания, а также системы связей, которые осуществляют обмен энергии между ними. В настоящее время данный термин является основным понятием экологии.

Строение

Изучаются сравнительно недавно. Ученые выделяют в ней два основных компонента - биотический и абиотический. Первый делится на гетеротрофный (включает в себя организмы, которые получают энергию в результате окисления органического вещества - консументы и редуценты) и получают первичную энергию для осуществления фотосинтеза и хемосинтеза, т. е. продуценты).

Единственным и самым важным источником энергии, необходимой для существования всей экосистемы, являются продуценты, которые усваивают энергию солнца, тепла и химических связей. Поэтому автотрофы являются представителями первого всей экосистемы. Второй, третий и четвертый уровни формируются за счет консументов. Замыкаются редуцентами, способными перевести неживое органическое вещество в абиотический компонент.

Свойства экосистемы, кратко о которых вы можете прочитать в данной статье, подразумевают возможность естественного развития и возобновления.

Главные компоненты экосистемы

Структура и свойства экосистемы - эго главные понятия, которыми занимается экология. Принято выделять такие показатели:

Климатический режим, температура окружающей среды, а также влажность и режим освещения;

Органические вещества, связывающие абиотическую и биотическую составляющие в круговороте веществ;

Неорганические соединения, включенные в круговорот энергии;

Продуценты - это организмы, которые создают первичные продукты;

Фаготрофы - гетеротрофы, которые питаются другими организмами или большими частичками органического вещества;

Сапротрофы - гетеротрофы, способные разрушить мертвое органическое вещество, минерализовать его и возвратить в круговорот.

Совокупность последних трех компонентов формирует биомассу экосистемы.

Экосистема, свойства и которой изучаются в экологии, функционирует благодаря блокам организмов:

1. Сапрофаги - питаются мертвым органическим веществом.
2. Биофаги - поедают других живых организмов.

Устойчивость и биоразнообразие экосистем

Свойства экосистемы связаны с разнообразием видов, которые в ней обитают. Чем обширнее биоразнообразие и сложнее тем выше устойчивость экосистемы.

Биоразнообразие является очень важным, так как оно дает возможность формировать большое количество сообществ, отличающихся по форме, структуре и функциям, и обеспечивает реальную возможность их формирования. Поэтому чем выше биоразнообразие, тем большее количество сообществ может проживать, и тем большее количество биогеохимических реакций может осуществляться, обеспечивая при этом комплексное существование биосферы.

Верны ли следующие суждения о свойствах экосистемы? Для данного понятия характерны целостность, устойчивость, саморегуляция и самовоспроизводимость. Множество научных экспериментов и наблюдений дают утвердительный ответ на этот вопрос.

Продуктивность экосистем

Во время изучения продуктивности были выдвинуты такие понятия, как биомасса и урожай на корню. Второй термин определяет массу всех организмов, проживающих на единице площади воды или суши. А вот биомасса - это также вес данных тел, но в пересчете на энергию или сухое органическое вещество.

Биомасса включает тела целиком (в том числе и отмершие ткани у животных и растений.) Биомасса становится некромассой только тогда, когда умирает весь организм.

Сообщества - это образование биомассы продуцентами без исключения энергии, которую можно затратить на дыхание на единицу площади за единицу времени.

Выделяют валовую и чистую первичную продукцию. Разницей между ними являются затраты на дыхание.

Чистая продуктивность сообщества - это скорость накопления органики, которую не потребляют гетеротрофы, а вследствие, и редуценты. Принято вычислять за год или вегетационный период.

Вторичная продуктивность сообщества - это скорость накопления энергии консументами. Чем больше в экосистеме потребителей, тем в больших объемах перерабатывается энергия.

Саморегуляция

Свойства экосистемы включают в себя и саморегуляцию, эффективность которой регулируется разнообразием жителей и пищевых отношений между ними. Когда снижается количество одного из первичных консументов, то хищники переходят к другим видам, которые раньше для них имели второстепенное значение.

Длинные цепи могут пересекаться, создавая при этом возможность разнообразия пищевых отношений в зависимости от численности жертв или урожайности растений. В самые благоприятные времена численность видов может восстанавливаться - таким образом нормализуются отношения в биогеноценозе.

Неразумное вмешательство человека в экосистему может иметь отрицательные последствия. Завезенные в Австралию двенадцать пар кроликов за сорок лет размножились до нескольких сотен миллионов особей. Такое произошло из-за недостаточного количества хищников, которые ими питаются. В результате пушистые зверьки уничтожают всю растительность на материке.

Биосфера

Биосфера - это экосистема высшего ранга, объединяющая в одно целое все экосистемы и обеспечивающая возможность жизни на планете Земля.

Как глобальной экосистемы изучает наука экология. Важно знать, как устроены процессы, влияющие на жизнь всех организмов в целом.

В состав биосферы входят такие составляющие:

- Гидросфера - это водная оболочка Земли. Является подвижной и проникает всюду. Вода - уникальное соединение, которое является одной из основ жизни любого организма.

- Атмосфера - самая легкая воздушная граничащая с космическим пространством. Благодаря ей происходит обмен энергии с внешним пространством;

- Литосфера - твердая оболочка Земли, состоящая из магматических и осадочных пород.

- Педосфера - верхний слой литосферы, включающий почву и процесс почвообразования. Граничит со всеми предыдущими оболочками, и замыкает все циклы энергии и вещества в биосфере.

Биосфера не является замкнутой системой, так как она почти полностью обеспечивается солнечной энергией.

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это системы, созданные в результате человеческой деятельности. Сюда входят агроценозы и природно-хозяйственные системы.

Состав и основные свойства экосистемы, созданной человеком, мало отличаются от настоящей. Она также имеет продуцентов, консументов и редуцентов. Но есть отличия в перераспределении потоков вещества и энергии.

Искусственные экосистемы отличаются от естественных такими параметрами:

1. Намного меньшим количеством видов и явным преобладанием одного или нескольких из них.
2. Сравнительно маленькой устойчивостью и сильной зависимостью от всех видов энергии (в том числе и от человека).
3. Короткими пищевыми цепочками из-за маленького разнообразия видов.
4. Незамкнутым круговоротом веществ из-за изъятия продукции сообщества или урожая человеком. В то же время естественные экосистемы, наоборот, включают в круговорот как можно большую его часть.

Свойства экосистемы, созданной в искусственной среде, уступают свойствам естественной. Если не поддерживать энергетические потоки, то через определенное время восстановятся природные процессы.

Экосистема леса

Состав и свойства экосистемы леса отличаются от других экосистем. В данной среде выпадает намного больше осадком, чем над полем, но большая их часть так и не достигает поверхности земли и испаряется прямо с листьев.

Экосистему листопадного леса представляют несколько сотен видов растений и несколько тысяч видов животных.

Растения, произрастающие в лесу, являются настоящими конкурентами и ведут борьбу за солнечный свет. Чем ниже ярус, тем более теневыносливые виды там поселились.

Первичными консументами являются зайцы, грызуны и птицы и крупные травоядные. Все питательные вещества, которые содержатся летом в листьях растений, осенью переходят в ветки и корни.

Также к первичным консументам относятся гусеницы и короеды. Каждый пищевой уровень представлен большим количеством видов. Очень важна роль травоядных насекомых. Они являются опылителями и служат источником питания для следующих уровень пищевых цепочек.

Экосистема пресного водоема

Самые благоприятные условия для жизнедеятельности живых организмов созданы в прибрежной зоне водоема. Именно здесь вода лучше всего прогревается и содержит больше всего кислорода. И именно здесь обитает большое количество растений, насекомых и мелких животных.

Система пищевых отношений в пресном водоеме очень сложная. Высшие растения употребляют растительноядные рыбы, моллюски и личинки насекомых. Последние, в свою очередь, являются источником питания для рачков, рыб и амфибий. Хищные рыбы питаются более мелкими видами. Здесь же находят для себя пищу и млекопитающие.

А вот остатки органики падают на дно водоема. На них развиваются бактерии, которых потребляют простейшие и фильтрующие моллюски.

(Документ)

n1.doc

1.2 ОРГАНИЗАЦИЯ КАК ЭКОСИСТЕМА

Такое понимание часто называют естественной моделью организации. Возникновение естественной модели организации связано с работами представителей школы человеческих отношений, которые понимали организацию скорее как общину, а не целевую группу, уделяя особое внимание неформальным сторонам организационной реальности. Наиболее полно понимание организации как экосистемы изложено в работах Ф.Селзника и Ч.Барнарда . Целью организации в их понимании является просто существование или выживание. В данном случае при описании организаций активно используются аналогии с биологическим организмом. Как и по отношению к организму, главным процессом определяющим существование организаций является процесс удовлетворения некоторых потребностей. Эти потребности многообразны и значительная часть из них никак не может быть представлена в рамках процесса целедостижения. Сходство организации с природными системами заключается также и в том, что она имеет определенный цикл своего развития - рождение, рост, зрелость и смерть. Такая интерпретация послужила основой для создания многочисленных теории жизненного цикла организации, активно использующихся сегодня в управленческом консультировании и менеджменте.

Не следует отождествлять понимание организации как экосистемы с так называемым экологическим подходом в теории и социологии организаций . Несмотря на терминологическую близость, экологический подход в основном уделял внимание взаимоотношениям организации с внешним окружением. Эти взаимоотношения описывались по аналогии с процессом биологической адаптации. В рамках экологического подхода экосистемой является не отдельная организация, а организация вместе определенной частью внешней среды, с которой она постоянно взаимодействует (экологическая ниша).

Понимание организации как определенной экосистемы способно объяснить многие спонтанные организационные процессы и неформальные отношения между людьми. Вообще все то, что не укладывается в модель целе-рационального действия может быть объяснено исходя из признания наличия множественных потребностей у самой организации и у ее членов. При этом, безусловно, принижается роль формальных взаимодействий и процесса достижения организационных целей. Такое понимание организационной реальности не совсем согласуется с традиционным европейским здравым смыслом, который все же видит в организации скорее инструмент достижения целей, а не спонтанно возникшую и по своим законам развивающуюся реальность. Практика традиционного японского менеджмента в этом плане является ярким олицетворением понимания организации как экосистемы. В Японии компания или предприятие скорее уподобляется общине, городу или деревне. Поступая на работу, человек связывает с компанией всю свою жизнь. Поэтому исчезновение компании мыслится как трагедия, некоторый катаклизм, хотя в европейском понимании банкротство компании - это просто свидетельство того, что данный инструмент добывания денег оказался неудачным.

Понятие экосистемы подразумевает наличие некоторой устойчивой среды обитания. Применительно к организации такая среда состоит из некоторых культурных образцов или ценностей, которые организация явно или неявно навязывает своим членам. Человек, проработавший 10 лет на железной дороге, мысли иначе, чем тот, кто такое же время трудился в банке. Здесь вполне работает аналогия с человечком, который прожил 10 лет в России и тем, кто жил в США или Франции. У таких людей формируются разные ценностные ориентации, разные стереотипы восприятия действительности, разные предпочтения и предрассудки. Тем самым понимание организации как экосистемы вплотную подводит исследователя к категории организационной или корпоративной культуры. Если поведение животного всецело зависит о природной среды, то поведение человека определяется в первую очередь культурной средой. Частью этой среды и являются организации. Подробнее понятие организационной культуры будет рассмотрено в третьей главе настоящего учебного пособия.

1.3 ОРГАНИЗАЦИЯ КАК СОВОКУПНОСТЬ ПРАВИЛ.

1.3.1 Неоинституциональное определение организаций.

В общем виде идея представителей данного направления сводится к тому, что рыночное пространство не едино, оно скорее похоже на хороший сыр с множеством мелких и крупных дырочек. Эти дырочки суть организации. Внутри организации не только не исполняются рыночные законы, здесь действуют ровно противоположные правила и стереотипы поведения людей.

Идея противопоставления организационного и рыночного начал общественных явлений восходит к XVIII веку, веку становления в Европе индустриального рыночного общества. Именно в это время возникают различные ветви консерватизма, по-своему отстаивающие ценность уходящего феодального строя с его четкой иерархичностью, стабильностью, ориентацией на принципиальное неравенство людей и признанием некоторых высших духовных ценностей. Легальный консерватизм, ведущий свою родословную от Э. Берка, ориентировал на осторожность и осмотрительность в переменах с помощью тезиса о контрактной природе общества. При этом данный контракт, не заключался только между живущими людьми, как полагали либералы (захотели тут что-то изменить - изменим). Общество - это контракт между умершими, живущими и еще не родившимися. Поэтому если живущим захотелось что-либо изменить, у них нет на это права. Они должны быть осмотрительны и принимать во внимание волю людей живших в прошлом. Например, если столетиями существовала монархия, значит, в ней заложена определенная жизненная сила, она завещана нам предками, и по своему усмотрению мы не можем ее просто взять и упразднить.

Наряду с этим вполне легальным консерватизмом, в то же время сформировалось маргинальное учение, которое сегодня принято называть традиционализмом или идеологией. Оно заключалось в том, что переход к рыночному обществу представляет собой трагическое явление, символизирующее победу атлантизма, сформировавшегося как фундаментальная идеология торговых средиземноморских цивилизаций, над здоровыми силами европейской культуры (символом которых в древнем мире считалась Спарта). Средневековое общество, по мнению представителей данной идеологии, сумело обуздать и разрушить торгашеский дух античного общества, ввело строгую иерархию и порядок в отношения между людьми. В этом плане оно представляет собой вершину развития человечества. Единственное, что всегда смущало таких авторов в средневековом обществе так это его христианская составляющая. Они считали здоровой идеологией древние мифологические культы с богами и героями. Идея всеобщего равенства в христианстве противоречила самым важным постулатам данной консервативной идеологии.

Фактически традиционалисты были первыми, кто противопоставил организацию и рынок как институты, как особые виды сознания и поведения людей. Надвигающееся господство рынка и демократии (политического рынка) воспринималось ими как трагическая ошибка истории, и на протяжении последних двух веков представители данной идеологии активно боролись как с носителями этой ошибки, так и с самим духом современного западного общества. Именно ее представители стояли за Муссолини в Италии, Гитлером в Германии и множественными анти-западными проявлениями в третьем мире. Два с лишним столетия традиционалистская идеология жила в тени, с ней связывались не лучшие проявления человеческой природы и социального развития, она искала возможности для реализации, но если таковая реализация происходила ее последствия были ужасающими. И вот пусть исключительно, но крайне удачная реализация свершилась: неоинституциональное противопоставление организации и рынка стало вполне легальным развитием и благопристойным представлением идей противоборства атлантизма и идеологий континентальных этносов. Нельзя, конечно, неоинституционализм в экономике прямо выводить из данного мировоззрения, но общее методологическое сходство существует и может само по себе служить серьезной реабилитацией традиционализма в глазах современного цивилизованного человечества.

Согласно неоиституациональной трактовки, организация - это совокупность правил поведения, противоположная по своим основным принципам рынку как иному регулятору социально-экономических процессов. Организация представляет собой экономический, социальный и ментальный механизм взаимодействия элементов социальной системы и идей. Организация - это модель упорядочевания элементов на основе наиболее рациональных (во многом соответствующих формальной логике) принципов. Особенности организации раскрываются в сравнении с другим важнейшим механизмом взаимодействия элементов социально-экономической системы современного общества - рынком.

Какие же черты характерны для рынка и организации как социально-экономических институтов? Сначала следует выделить отличительные особенности рынка как системообразующего института современного общества. Во-первых, для рынка характерно признание равенства всех элементов, составляющих социально-экономическую систему. Пусть это равенство не больше чем юридическая формальность, но с точки зрения рынка все равны: мелкие и крупные фирмы, порядочные люди и мошенники, отдельные индивиды и громадные корпорации. Все они суть экономические агенты, подобно тому как все многообразие физических тел в теории динамике можно свести к взаимодействию центров тяжести. Между экономическими агентами выстраиваются сложные контрактные отношения, природа которых подразумевает двустороннюю договоренность, а не приказ идущий сверху вниз. Человек, поступающий на работу и находящийся пока в рамках рыночного пространства равен организации. По мнению Герберта Саймона, в этом контексте непонятно, кто кого нанимает - организация работника для выполнения определенных функций, или работник организацию (). Неравенство кандидата, трясущегося перед интервью, и представителя компании, перед глазами которого проходят десятки или даже сотни таких людей очевидно, но с точки зрения рынка, рыночного сознания данного неравенства не существует. Человек как экономический агент равен организации и может требовать для себя нечто особое, каких-то привилегий и удобств, может выторговывать более выгодные условия, пока он не вступил в организацию с ее иерархией, строгим распределением власти и преимущественно односторонними связями.

Идея равенства экономических агентов, которая реализуется в контрактной природе всех взаимодействий в рыночном пространстве, подразумевает необходимость постоянного ведения переговоров, нахождения компромиссов, определенных преимуществ. Если с начальником нельзя торговаться, то с контрагентом по бизнесу - не только можно, но и должно.

Второй отличительной чертой рынка служит определяющее значение монетарных оценок. Если все элементы системы равны, необходим всеобщий эквивалент, на основе которого можно сравнивать эти элементы. Как сравнить труд каменщика и врача, заграничный тур и комплект офисной мебели? Все эти и многие другие рыночные сущности могут быть сравнимы только на основании своей цены. Если один врач берет за услуги вдвое больше другого, видимо, и качество его работы лучше. Данное утверждение образует незыблемый ориентир для потребителей и инвесторов. В том случае, когда подобные сравнения в значительной мере отражают истину, поведение и инвесторов с их вопросом: Куда вкладывать деньги? и потребителей, интересующихся: За что заплатить? получают рациональную основу своего поведения. В такой ситуации рынок начинает работать автоматически, координируя творческую волю множества экономических агентов и не нуждаясь в сильных механизмах, способных корректировать его деятельность.

В эпоху инфляции такие ориентиры разрушаются. Именно поэтому монетаристы, которых в наибольшей мере можно сегодня отнести к апологетам рынка как социально-экономического института, в первую очередь нападали в своей критике на инфляцию как наиболее разрушительное явление для рыночного механизма. В условиях высокой инфляции рынок теряет способность к саморегулированию, так как субъекты рыночных отношений теряют координаты для своего разумного поведения. Например, то, что одна лампочка стоит 3 рубля, а другая - 5 рублей, перестает означать, что одна лучше, а другая хуже. Может быть, разница в цене говорит лишь о том, что одна произведена на два месяца позже, чем другая. При сравнении продукции разных отраслей, где инфляция идет разными темпами, возможность компетентных оценок также снижается до минимума.

Таким образом, монетарные оценки становятся основой рынка как социально-экономического института. При этом имеющие нередко место неадекватность, некорректность и неполнота денежных оценок расцениваются как безобидное.

Третий определяющий элемент рынка - это свобода и конкуренция . Равные по своим правам и возможностям элементы рыночной системы имеют полную свободу в доказательстве того, какой из них лучше, а какой хуже. Агентам рыночных отношений никто не имеет права указывать на то, как поступать. В равной схватке они отстаивать свою жизнеспособность.

В условиях рынка конкуренция представляет собой жизнеутверждающий механизм, способствующий прогрессу и рациональному поведению субъектов, составляющих экономику. При этом следует обратить внимание на то, что конкуренция создает систему отрицательных стимулов: не будешь крутиться - погибнешь. Как и любая система с отрицательными стимулами конкуренция имеет свои понятные недостатки, проявляющиеся более и менее явно в зависимости от культуры рыночных агентов. Конкуренция рождает зависть. Зависть есть мощнейший стимул для улучшения экономического поведения. И на Западе люди не только не боятся этого явления, но часто сознательно его стимулируют. Если твой сосед построил трехэтажный дом и ты завидуешь ему, ты будешь больше трудиться, лучше работать и копить деньги на такой же дом. Но понятно, что значительно более простым (и рациональным?) выходом из сложившегося положения является ситуация, при которой ты, не долго думая и много не трудясь, поджигаешь дом соседа. Работы меньше, зависти никакой и психологическое равновесие в душе восстанавливается.

Использование конкуренции как экономического механизма, порождающего зависть, должно быть очень аккуратным, так как отрицательные ее стороны могут легко стать превалирующими над позитивными. Кроме того, для справедливой конкуренции нужно еще и равенство условий, в которых находятся экономические агенты. Рассмотрим простой пример. Себестоимость производства пальто на одном предприятии - 500 рублей, а на другом - 800 рублей. Согласно рыночным законам конкуренции последнее должно исчезнуть, и это должно восприниматься как самый справедливый выход из положения. Такая ситуация очень характерна для центральной Европы с ее примерно одинаковыми климатическими условиями, достаточной плотностью населения и развитой инфраструктурой. В России же сплошь и рядом конкурентные условия неравны. Нормальная конкуренция должна здесь не способствовать развитию производства, а уничтожать его со всеми разрушительными социальными последствиями. Себестоимость перевозок по железным дорогам за Уралом в несколько раз превышает себестоимость перевозок по европейской части страны. Если развивать в таких условиях обычную конкуренцию между независимыми субъектами хозяйствования, Дальний Восток просто окажется отрезан от остальной России. Здесь же нужно сказать о том, что производство любых обычных (индустриальных) товаров на Севере в условиях почти круглогодичного отопления и высокой стоимости рабочей силы также неконкурентоспособно. Поэтому если реализовать на территории нашей страны условия реальной рыночной конкуренции, страна столкнется с колоссальными социальными и экономическими катаклизмами.

В силу отмеченных выше обстоятельств при всей своей понятности и прозрачности, а также способности к самопропагаде рыночный механизм отнюдь не везде способен приводить к наилучшим социально-экономическим решениям. Другой вид экономических институтов - организация - выступает в этих условиях на первый план и начинает по-своему координировать различные направления деловой активности.

Организация как экономический институт имеет признаки ровно противоположные рынку. Во-первых , это неравенство элементов, составляющих систему, обязательная иерархия . Даже в самых современных организациях с горизонтальными малоуровневыми структурами всегда существуют начальники и подчиненные. Права первых всегда больше, чем права последних. Начальники имеют непререкаемое право отдавать приказы подчиненным, а те в свою очередь имеют незыблемую обязанность выполнять эти приказы. Они должны выполнять их не на основе контракта, не выторговывая для себя лучшие условия в каждом конкретном случае, а просто потому что они - подчиненные и смысл их существования в организации есть выполнение приказов.

Ориентация на иерархию, на принципиальное неравенство людей в обществе приводило сторонников традиционализма и новой правой идеологии к оправданию нацистских идей (одна нация от природы выше другой) и оправданию авторитарных порядков (неравенство слоев и групп населения по отношению к суверену, что было характерно для средневековья). Зачем создавать систему с декларируемым равенством всех элементов, когда мы живем в мире, где люди отнюдь не равные друг другу: есть умные и глупые, нравственные и аморальные, сильные и слабые?

Сразу следует отметить, что деятельность организации в этом плане всегда дешевле, чем деятельность рынка. Не нужно заключать контракты, не нужно вести переговоры, не нужно выбирать исполнителей, иметь особые органы, которые бы следили за исполнением контрактов и т.п.

Вторым аспектом организации является приоритет внемонетарных оценок над монетарными . Начальника цеха руководство оценивает по валовой выработке, дисциплине рабочих, быстроте исполнения заданий, качеству продукции, а не только и даже не столько по тем деньгам, которые цех принес предприятию в целом. Такие внемонетарные оценки значительно сложнее, но они являются комплексными и значительно больше говорят о хозяйствующем субъекте, чем цифры прибыли и убытков, себестоимости продукции и рентабельности производства. Кроме того, в ряде случаев, когда речь идет о так называемых, денежные оценки вообще становятся чисто условными. Что говорит о картине ее цена в $100? Через год она может вообще обесценится, а может стоить $1000. То же самое касается и идей, научных разработок, брэндов, имиджей и др. Их цена указывает лишь на то, что за них сегодня могут заплатить столько-то. Цена не отражает их сущности, на основе ценовых факторов нельзя судить о том, что одна идея лучше (или хуже) другой. Поэтому часто требуются внемонетарные оценки, которые в значительно большей мере, чем денежные, способны спрогнозировать будущее того или иного экономического феномена.

Наконец, третьей отличительной чертой организации является необходимость ограничения конкуренции, ориентация на кооперацию . Как было показано выше, конкуренция может оказаться весьма разрушительной. Практика традиционного японского менеджмента делает акцент на недопущение даже самой вроде бы невинной и позитивной конкуренции между работниками. Для этого используются уравнительные зарплаты, зависящие от стажа работы, конфиденциальный характер оценок трудовой деятельности, коллегиальность всех основных управленческих решений, при которой никто не может их результаты и вызвать тем самым зависть у окружающих. В японском менталитете как бы считается аморальным противопоставлять одного человека другому, говоря: он лучше тебя. Не случайно, что саму Японию, развивающую рыночные отношения по формально западным принципам, часто называют,т.е. корпорация Япония. Еще с большим основанием можно говорить о, так как плановая экономика реально строила экономическую систему не по рыночным, а по организационным принципам, уподобляя всю страну гигантской корпорации, в которой все предприятия представляли собой не более чем цеха.

Классификация и свойства экосистем.

Состав и структура экосистем.

Энергетика и продукция экосистемы

Экологические пирамиды

Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими - компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными . Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы . Второстепенные виды - малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов .

нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами - травоядными (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам .

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам . Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов .

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.

воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель) - гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

ягель олень волк (экосистема тундры);

трава корова человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания , или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д 1 Д 2 , Д 3 -потери энергии на дыхание; Э - потери вещества в форме экскрементов и выделений; П в - валовая продукция продуцентов; П 1 - чистая первичная продукция; П 2 и П 3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция - прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание - от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см 3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

макроэкосистемы (тайга, море)

экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

движимые Солнцем, малосубсидируемые

движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

движимые Солнцем и субсидируемые человеком

движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.

Несмотря на то, что экосистему принимают за элементарную единицу биосферы, по своей структуре экосистема представляет собой крайне сложный и многокомпонентный механизм. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества - биоценозы. Биоценоз - совокупность растений, животных, грибов и простейших, населяющих участок суши или водоёма и находящихся в определённых отношениях между собой. Биоценозы вместе с занимаемыми ими конкретными участками земной поверхности и прилежащей атмосферой и называют экосистемами. Они могут быть разного масштаба - от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Таким образом, экосистема - взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергии. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов экосистемы принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Компоненты биоценоза тесно связаны и взаимодействуют с литосферой, атмосферой, гидросферой. В результате на поверхности Земли образуется ещё один элемент экосистем - почва (педосфера).

Понятие экологической системы иеpаpхично. Это означает, что всякая экологическая система определенного уровня включает в себя ряд экосистем предыдущего уровня, меньших по площади и сама она, в свою очередь, является составной частью более крупной экосистемы. В качестве элементарной экосистемы можно представить себе кочку или мочажину на болоте, а более общей экосистемой, охватывающей множество аласов и межаласные пpостpанства, явиться соответствующая залесенная поверхность теppасы или пенеплена. Продолжая этот ряд вверх можно подойти к экологической системе Земли - биосфере, а двигаясь вниз - к биогеоценозу, как элементарной биохорологической (хора - пространство, гр.) единице биосферы. Учитывая решающее значение на развитие живого вещества Земли зональных факторов, пpавомеpно представить себе такой теppитоpиальный ряд соподчиненных экосистем:

элементарные > локальные > зональные > глобальные.

Все группы экосистем - продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу. Первичной основой для сложения экосистем служат растения и бактерии - продуценты органического вещества (атмосферы). В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определённого пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными.

Популяции разных видов в экосистемах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом существование экосистемы регулируется в основном силами, действующими внутри системы. Автономность и саморегуляция экосистемы определяет его особое положение в биосфере как элементарной единицы на экосистемном уровне.

Экосистемы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы. Обмен веществ между соединёнными экосистемами может осуществляться в газообразной, жидкой и твёрдой фазах, а также в форме живого вещества (миграция животных).

Чтобы экосистемы функционировали долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, круговоротом веществ. Экосистема также должна иметь механизмы, позволяющие противостоять внешним воздействиям.

Существуют различные модели организации экосистем.

• 1. Блоковая модель экосистемы. Каждая экосистема состоит из 2 блоков: биоценоз и биотоп. Биогеоценоз, по В.Н. Сукачеву, включает блоки и звенья. Это понятие, как правило, применяют к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие как основного звена - растительного сообщества (луг, степь, болото). Существуют экосистемы без растительного звена. Например, те, которые формируются на базе разлагающихся органических остатков, трупов животных. В них достаточно лишь присутствие зооценоза и микробиоценоза.
• 2. Видовая структура экосистем. Под ней понимают количество видов, которые образуют экосистему, и соотношение их численностей. Видовое разнообразие исчисляется сотнями и десятками сотен. Оно тем значительнее, чем богаче биотоп экосистемы. Самыми богатыми по видовому разнообразию являются экосистемы тропических лесов. Богатство видов зависит и от возраста экосистем. В сформировавшихся экосистемах обычно выделяется один или 2 - 3 вида явно преобладающих по численности особей. Виды, которые явно преобладают по численности особей, - доминантные (от лат. dom-inans - «господствующий»). Также в экосистемах выделяются виды - эдификаторы (от лат. aedifica-tor - «строитель»). Это те виды, которые являются образователями среды (ель в еловом лесу наряду с доминантностью имеет высокие эдификаторные свойства). Видовое разнообразие - важное свойство экосистем. Разнообразие обеспечивает дублирование ее устойчивости. Видовую структуру используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам (лесная зона - кислица, она указывает на условия увлажнения). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам называют экосистемы.
• 3. Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Каждая экосистема включает в себя несколько трофических (пищевых) уровней. Первый - растения. Второй - животные. Последний - микроорганизмы и грибы.

С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса:

• 1) Верхний автотрофный ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
• 2) Нижний гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.

При этом важно понимать, что живые организмы в «зелёном» и «коричневом» поясах будут различаться. В верхнем ярусе будут преобладать насекомые и птицы, питающиеся листвой и, например, почками. В нижнем же ярусе, будут преобладать микроорганизмы и бактерии разлагающие органику и неорганику. Также в этом поясе будет значительное количество крупных животных.

С другой стороны, если говорить о переносе питательного вещества и энергии, в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

• 1) Неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.), включающиеся в круговороты.
• 2) Органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т.д.) связывающие биотическую и абиотическую части.
• 3) Воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.
• 4) Продуцентов, автотрофных организмов, в основном зелёные растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ
• 5) Макроконсументов, или фаготрофов - гетеротрофных организмов, в основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.
• 6) Микроконсументов, сапротрофов, деструкторов, или осмотрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложения мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлечённого сапротрофами из растений и других организмов. В результате деятельности сапротрофов высвобождаются неорганические элементы питания, пригодные для продуцентов; кроме того, сапротрофы поставляют пищу макроконсументам и часто выделяют гормоноподобные вещества, ингибирующие или стимулирующие функционирование других биотических компонентов экосистемы.

Одна из общих черт всех экосистем, будь то наземные, пресноводные, морские или искусственные экосистемы (например, сельскохозяйственные), - это взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве; автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зелёном поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливается органическое вещество. Кроме того, эти основные функции компонентов экосистемы частично разделены и по времени, поскольку возможен значительный временной разрыв между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами. Например, основной процесс в пологе лесной экосистемы - фотосинтез.

экосистема гетеротрофный беогеоценоз